未来世界，楚氏集团开发的虚拟游戏《纪元》因拥有完美的沉浸式体验而备受世人瞩目，然而游戏正式上线前夕，游戏开发者楚氏夫妇却离奇失踪。阔少楚易为寻父母下落之线索，在人形AI卡俄斯的指引下氪金300亿进入游戏升级冒险。在此过程中，楚易聚集了一群并肩作战的玩家伙伴，经过几番努力终于查明父母失踪与幻世组织有关。为找到父母下落、对抗幻世组织、 “拯救”纪元世界，楚易展开一系列啼笑皆非、超乎想象的氪金骚操作，踏上了扮猪吃虎的神豪之旅，而一场精彩绝伦的正邪大战也就此拉开帷幕。
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“亚人”是1980年代开始渐渐出现在人类视野之中的新人种，他们源自于人类，有着和人类一样的外貌，却有着不老不死的肉身，只有一个人类死亡之后，才能够判断他是否为亚人。人类恐惧亚人身上所蕴藏的强大力量，对他们发起了严酷的追捕和研究。 永井圭（宫野真守 配音）是一位平凡的少年，拥有高超的智商和优秀的成绩，某日，在一场交通事故中，永井圭不幸丧生，随后变为亚人，遭到了军方的通缉。在童年好友海斗（细谷佳正 配音）的帮助下，永井圭踏上了逃亡的旅途，期间遇到了身份神秘的帽子男佐藤（大冢芳忠 配音），虽然佐藤和永井圭同为亚人，但不知为何，佐藤将永井圭视为了敌人。
在浩瀚的宇宙深处，驻扎在某小行星的地球联邦军队凯西堡垒遭到宿敌虫子大军的攻击。强袭舰雅丽莎号的彪勇战将奉命救援，在这个沦陷的基地内，却发生令人费解的一幕。超能力战略官员卡尔·詹金斯博士将卡门所负责的战列舰约翰·A·沃顿号的指挥权夺走，不知下落。战争的最后，雅丽莎号的战士们救出幸存者，小星星也在爆炸中灰飞烟灭。为了查清消失的战列舰的下落，强尼·瑞克命令返航途中的雅丽莎号迅速掉转船头，追赶约翰·A·沃顿号。效用彪悍的勇士们合二为一，开始了新的漫漫征途……
故事承接《鬼灭之刃 柱训练篇》。
